Головной мозг. Продолговатый мозг. Ядра черепно-мозговых нервов

Продолговатый мозг является непосредственным про­должением спинного мозга. Нижняя граница - место выхода корешков 1-го шейного спинномоз­гового нерва или перекрест пирамид, верхняя граница - задний край моста. Длина продолговатого моз­га около 25 мм, имеет форму усеченного конуса. Переднюю по­верхность продолговатого мозга разделяет передняя сре­динная щель, по бокам которой располагаются продоль­ные валики - пирамиды. Пирамиды образованы пучками нервных волокон пирамидных проводящих путей. Волокна пирамидных путей соединяют кору большого мозга с ядрами черепных нервов и передними рогами спинного мозга. Сбоку от пирамиды с каждой стороны располага­ется олива, отделенная от пирамиды передней латераль­ной бороздой.

Задняя поверхность продолговатого мозга разделена зад­ней срединной бороздой. По бокам от борозды расположены продолжения задних канатиков спинного мозга, которые кверху расходятся и переходят в нижние мозжечковые нож­ки. Эти ножки ограничивают снизу ромбовидную ямку. Зад­ний канатик в нижних отделах продолговатого мозга со­стоит из двух пучков - клиновидного (латеральнее) и тон­кого (медиальнее), на которых вблизи нижнего угла ромбовидной ямки видны бугорки, содержащие клиновид­ное и тонкое ядра.

Продолговатый мозг состоит из белого и серого вещества.

Серое вещество продолговатого мозга представлено яд­рами IX, X, XI, XII пар черепных нервов, олив, ретику­лярной формации, центрами дыхания и кровообращения.

Белое вещество образовано нервными волокнами, состав­ляющими соответствующие проводящие пути. Двигатель­ные проводящие пути (нисходящие) располагаются в пе­редних отделах продолговатого мозга, чувствительные (вос­ходящие) лежат более дорсально.

Ретикулярная формация представляет собой совокупность клеток, клеточных скоплений и нервных волокон, образу­ющих сеть, расположенную в стволе мозга (продолговатый мозг, мост и средний мозг). Ретикулярная формация связа­на со всеми органами чувств, двигательными и чувстви­тельными областями коры большого мозга, таламусом и гипоталамусом, спинным мозгом. Она регулирует уровень возбудимости и тонуса различных отделов нервной систе­мы, включая кору полушарий большого мозга, участвует в регуляции уровня сознания, эмоций, сна и бодрствова­ния, вегетативных функций, целенаправленных движений.

Выше продолговатого мозга располагается мост, а кза­ди от него находится мозжечок.

Мост.

Мост (Варолиев мост ) имеет вид лежащего поперечно утолщенного валика, от латеральной стороны которого справа и слева отходят средние мозжечковые ножки. Задняя поверхность моста, прикрытая мозжечком, участвует в об­разовании ромбовидной ямки. Передняя поверхность вни­зу образует четкую границу с продолговатым мозгом, а вверху мост граничит с ножками мозга. Передняя поверх­ность моста поперечно исчерчена в связи с поперечным направлением волокон, которые идут от собственных ядер моста в средние мозжечковые ножки и дальше - в мозже­чок. На передней поверхности моста по средней линии рас­положена продольная базилярная борозда, в которой лежит одноименная артерия. На фронтальном разрезе через мост видны две его части: передняя (базилярная) и задняя (покрышка).

В покрышке моста располагается рети­кулярная формация, залегают ядра V, VI, VII, VIII пар черепных нервов и проходят восходящие проводящие пути.

Передняя (базилярная) часть моста состоит из нервных волокон, образующих проводящие пути, среди которых находятся клеточные скопления - ядра. Проводящие пути базилярной части связывают кору большого мозга со спинным мозгом, с двигательными ядрами череп­ных нервов и с корой полушарий мозжечка. Между нервны­ми волокнами проводящих путей залегают собственные ядра моста. На границе между обеими частями моста лежит тра­пециевидное тело, образованное волок­нами проводящего пути слухового анализатора.

Задняя (дорсальная) поверхность моста и продолговатого мозга служит дном IV желудочка, который по своему про­исхождению является полостью ромбовидного мозга.

IV желудочек книзу продолжается в узкий центральный канал спинного мозга, а кверху - в водопровод мозга - полость среднего мозга. Дно IV желудочка благодаря своей форме называется ромбовидной ямкой. Верхние стороны ямки огра­ничивают верхние мозжечковые ножки, а нижние стороны образованы нижними мозжечковыми ножками. Срединная борозда делит дно ромбовидной ямки на две симметричные половины. По обеим сторонам борозды видны правый и левый лицевые бугорки. В толще лицевого бугорка залегает ядро VI пары ЧМН -отводящего нерва, а в глубине и чуть латеральнее лежит ядро VII пары ЧМН - лицевого нерва. Внизу медиальное возвышение переходит в треугольник подъязычного нерва, латеральнее которого находится треу­гольник блуждающего нерва. В треугольниках, в толще вещества мозга залегают ядра одноименных нервов. Боковые отделы ромбовидной ямки получили название вестибуляр­ных полей, так как в их толще лежат слуховые и вестибуляр­ные ядра преддверно-улиткового нерва - VIII пара ЧМН. От слуховых ядер отходят к срединной борозде поперечные мозговые полоски, располагающиеся на грани­це между продолговатым мозгом и мостом и являющиеся волокнами проводящего пути слухового анализатора.

В толще ромбовидной ямки залегают ядра V, VI, VII, VIII, IX, X, XI, XII пар ЧМН. Чувствительные ядра черепных нервов располагаются латерально. Медиальнее их лежат вегетативные ядра, а наиболее медиально - двигательные.

Тройничный нерв (V пара ЧМН) имеет четыре ядра, в том числе двигательное и чувствительное - мостовое ядро среднемозгового пути и ядро спинномозгового пути трой­ничного нерва. Отводящий нерв (VI пара ЧМН) имеет только одно двигательное ядро. У лицевого нерва (VII пара ЧМН) три ядра: двигательное ядро, чувствительное ядро одиночного пути и парасимпатическое - верхнее слюноотделитель­ное ядро. Преддверно-улитковый нерв (VIII пара ЧМН) имеет две группы ядер: два слуховых улитковых (переднее и заднее) и четыре вестибулярных: медиальное, латеральное, верх­нее и нижнее. Языкоглоточный нерв (IX пара ЧМН) имеет три ядра: двигательное двойное, общее для IX и X пар, чув­ствительное ядро одиночного пути (общее для VII, IX, X пар) и парасимпатическое - нижнее слюноотделитель­ное. У блуждающего нерва (X пары) три ядра: двигательное двойное (общее с IX парой) и чувствительное, а также парасимпатическое - заднее ядро блуждающего нерва. До­бавочный нерв (XI пара ЧМН) имеет только двигательное ядро. У подъязычного нерва (XII пары ЧМН) тоже одно двигательное ядро.

Через три отверстия в крыше по­лость IV желудочка сообщается с подпаутинным про­странством. В толще сосудистой основы IV желудочка имеется его сосудистое сплетение, продуцирующее спинномозговую жидкость - ликвор.

Над четвертым желудочком, являющимся по существу полостью моста и продолговатого мозга, находится мозжечок, или, как его называют, «малый мозг».

Функции продолговатого мозга и моста . Продолговатый мозг и мост выполняют важнейшие функции. В чувстви­тельные ядра черепных нервов, расположенные в этих от­делах мозга, поступают нервные импульсы от кожи голо­вы, слизистых оболочек рта и полости носа, глотки и гор­тани, от органов пищеварения и дыхания, от органа зре­ния и органа слуха, от вестибулярного аппарата, сердца и сосудов. По аксонам клеток двигательных и вегетативных (парасимпатических) ядер продолговатого мозга и моста импульсы следуют не только к скелетным мышцам головы, но и к глад­кой мускулатуре органов пищеварения, дыхания и сердеч­но-сосудистой системы, к слюнным и другим железам.

Через ядра продолговатого мозга выполняются многие рефлекторные акты, в том числе защитные (кашель, мига­ние, слезоотделение, чихание). Ядра продолговатого мозга участвуют в рефлекторных актах гло­тания, секреторной функции пищеварительных желез. Ве­стибулярные ядра, в которых берет начало преддверно-спинномозговой путь, выполняют сложные рефлекторные акты перераспределения тонуса скелетных мышц, равновесия, обеспечивают «позу стояния». Эти реф­лексы получили название установочных рефлексов . Распо­ложенные в продолговатом мозге важнейшие дыхательный и сердечно-сосудистый центры уча­ствуют в регуляции функции дыхания, деятельности сердца и сосудов. Повреждение этих центров приводит к смерти.

ЛЕКЦИЯ.

РАЗВИТИЕ ГОЛОВНОГО МОЗГА. ОТДЕЛЫ ГОЛОВНОГО МОЗГА.

На третьей неделе утробного развития краниальный отдел нервной трубки делится на 3 мозговых пузыря (передний, средний, задний (или ромбовидный).

На четвертой неделе 1 и 3 пузыри делятся на две части – 5-пузырная стадия развития головного мозга.

Таким образом, мозг состоит из ствола (продолговатый мозг, мост и средний мозг), подкоркового отдела (промежуточный мозг и базальные ганглии) и коры больших полушарий .

ПРОДОЛГОВАТЫЙ МОЗГ.

Продолговатый мозг является непосредственным продолжением спинного мозга и в основном сохраняет его форму и строение. Он располагается на скате черепа в задней черепной ямке. Длина мозга 2-3 см. Имеет форму усеченного конуса или луковицы. В отличие от спинного мозга он не имеет метамерного, повторяющегося строения. Серое вещество расположено в центре, а ядра – по периферии.

Передняя поверхность разделена передней срединной щелью, по бокам расположены пирамиды (передние канатики), образованные пучками нервных волокон пирамидных путей, частично перекрещивающихся (перекрест пирамид). Сбоку от пирамид с каждой стороны располагается оливы (вентральная часть боковых канатиков), отделяющиеся от пирамиды передней латеральной бороздой.

Задняя поверхность продолговатого мозга разделена задней срединной бороздой. По бокам расположены утолщения – тонкий и клиновидный пучки задних канатиков спинного мозга с их бугорками в верхней части. Задняя латеральная борозда отделяет задние канатики от дорсальной части боковых канатиков, представленной нижними ножками мозжечка.

Между пирамидой и оливой из передней боковой борозды выходит ХII пара черепных нервов (подъязычный), а из задней боковой борозды – корешки IХ, Х, ХI пар черепных нервов (языкоглоточный, блуждающий, добавочный).

Верхняя часть задней поверхности имеет форму треугольника и образует дно IV желудочка.

Внутреннее строение продолговатого мозга.

В продолговатом мозге заложены ядра серого вещества, имеющие отношение к равновесию, координации движений, к регуляции обмена веществ, дыхания и кровообращения.

Серое вещество мозга представлено:

1. Ядром оливы , которое связано с зубчатым ядром мозжечка и является промежуточным ядром равновесия.

2. Ретикулярной формацией , которая представляет собой совокупность клеточных скоплений, клеток и нервных волокон, расположенных в стволе мозга и образующих сеть. Ретикулярная формация связана со всеми органами чувств, двигательными и чувствительными областями КПБ, таламусом и гипоталамусом, спинным мозгом. Она регулирует уровень возбудимости и тонуса различных отделов ЦНС, включая КПБ, участвует в регуляции уровня сознания, эмоции, сна и бодрствования, вегетативных функций, целенаправленных движений.

3. Ядрами IХ- ХII пар черепных нервов , имеющих отношение к иннервации внутренностей. Особое значение имеет блуждающий (Х) нерв, иннервирующий органы дыхания, пищеварения, кровообращения и др.

4. Жизненно важными центрами дыхания, кровообращения , поэтому при повреждении продолговатого мозга может наступить смерть вследствие прекращения дыхания и деятельности сердца.

Белое вещество продолговатого мозга содержит длинные и короткие отростки. К длинным относятся проходящие в передних канатиках спинного мозга нисходящие пирамидные пути, которые частью перекрещиваются в области пирамид.

К коротким путям относятся пучки нервных волокон, соединяющие между собой отдельные ядра серого вещества, а также ядра продолговатого мозга с соседними отделами мозга.

Функции продолговатого мозга.

Как и спинной мозг продолговатый выполняет две функции: рефлекторную и проводниковую.

Продолговатый мозг за счет своих ядерных образований и ретикулярной формации участвует в реализации вегетативных, соматических, вкусовых, слуховых, вестибулярных рефлексов. Здесь находятся центры жевания, сосания, глотания, отделения слюны и желудочного сока, защитные рефлексы (кашель, чихание, рвота). Особенностью продолговатого мозга является то, что его ядра, возбуждаясь последовательно, обеспечивают выполнение сложных рефлексов, требующих последовательного включения разных мышечных групп, что наблюдается, например, при глотании.

Проводниковая функция продолговатого мозга заключается в передаче импульсов от спинного мозга в головной. В нем находятся восходящие и нисходящие проводящие пути. Имеются проводящие пути, связывающие ядра продолговатого мозга и моста с другими отделами ЦНС.

ЗАДНИЙ МОЗГ.

Из вещества, прилегающего к стенке; мозгового пузыря образуется задний мозг, состоящий из варолиевого моста и мозжечка .

Варолиев мост .

Располагается на скате черепа выше продолговатого мозга и выполняет сенсорные, проводниковые, двигательные, интегративные, рефлекторные функции. Имеет вид поперечного вала, отделенного поперечными бороздами от продолговатого (снизу) и среднего мозга (сверху). Боковой границей моста является условная линия, из которой выходит V пара черепных нервов (тройничный). Здесь он граничит со средними ножками мозжечка. По передней поверхности моста продолжается передняя срединная борозда, в которой лежит основная артерия мозга. По обе стороны от срединной борозды находятся дугообразные возвышения – пирамидные пути.

Серое вещество располагается внутри моста и белое вещество – снаружи. Передняя его часть (основание) в основном состоит из белого вещества, это продольные и поперечные волокна. В дорсальных отделах моста проходят восходящие чувствительные проводящие пути, а в вентральной – нисходящие пирамидные и экстрапирамидные пути. Здесь же имеются системы волокон, обеспечивающие двустороннюю связь мозжечка с корой большого мозга. В задней части моста (покрышка) располагаются ядра: тройничного нерва (V пара), отводящего (VI пара), лицевого (VII пара), преддверно-улиткового (VIII пара), а также волокна медиальной петли, идущих от продолговатого мозга, на которых расположена ретикулярная формация моста. Поверх ретикулярной формации находится дно ромбовидной ямки. В дорсальной (задней) части моста продолжаются также проводящие пути продолговатого мозга.

Мозжечок.

Мозжечокпомещается под затылочными долями полушарий большого мозга и лежит в затылочной ямке. Максимальная ширина его 11,5 см, длина – 3-4 см. В мозжечке различают полушария, а между ними – червь мозжечка. Поверхность мозжечка покрыта серым веществом или корой, которая образует извилины, отделенные друг от друга бороздами. В толще мозжечка располагается белое вещество, состоящие из волокон, обеспечивающих внутримозговые связи.

Кора мозжечка трехслойная, состоит из внешнего молекулярного слоя, ганглионарного (или слоя клеток Пуркинье) и зернистого (гранулярный) слоя. В коре содержится пять типов нейронов: зернистые, звездчатые, корзинчатые, клетки Гольджи и Пуркинье, которые имеют достаточно сложную систему связей. Между мозжечком и мостом с продолговатым мозгом расположен IV желудочек, заполненный спинальной жидкостью.

В молекулярном слое – 3 типа вставочных нейронов: корзинчатые, коротко- и длинноотросчатые звездчатые клетки.

В ганглионарном слое – клетки Пуркинье, аксоны которых из коры проникают в белое вещество к ядрам мозжечка.

В зернистом (гранулярном) слое – клетки зернистые, клетки Гольджи. Аксоны зернистых клеток восходят к поверхности, Т- образно ветвятся, образуя параллельные волокна.

Ядра мозжечка расположены в глубине мозжечка в толще белого вещества над IV мозговым желудочком – это ядро шатра, пробковидное ядро, шаровидное и зубчатое ядра . Самым крупным ядром мозжечка является зубчатое ядро. Во всех 4-х ядрах нейроны имеют сходное строение. От нейронов ядер мозжечка начинаются его проводящие пути. Ядра мозжечка играют важную роль в осуществлении различных двигательных функций и их повреждение вызывает их нарушение:

Ядро шатра – нарушается равновесие тела,

Пробковидное и шаровидное ядра – нарушается работа мускулатуры шеи и туловища,

Зубчатое ядро – нарушается работа мускулатуры конечностей.

Проводящие пути . Связь мозжечка с другими отделами осуществляется тремя парами ножек.

Нижние ножки мозжечка связывают его с продолговатым и спинным мозгом, средние соединяют мозжечок с мостом, а верхние состоят из нервных волокон, проходящих в обоих направлениях к среднему мозгу.

Особенности связей мозжечка – это, с одной стороны, богатый спектр афферентной импульсации (импульсы от рецепторов кожи, мышц и сухожилий), а с другой – наличие опосредованных таламусом связей с моторными системами позволяют ему выполнять функции коррекции движении. Таким образом, не имея прямого выхода на мотонейроны, мозжечок обеспечивает тонкую координацию деятельности моторных систем.

Функции мозжечка.

Мозжечок координирует движения, делает их четкими и плавными, играет важную роль в сохранении равновесия тела, оказывает влияние на тонус мышц. При поражении мозжечка у человека наблюдается снижение тонуса мышц, расстройство походки, замедляется речь. Мозжечок также принимает участие в регуляции некоторых вегетативных функций (состав крови, сосудистые рефлексы, желудочно-кишечный тракт).

IV ЖЕЛУДОЧЕК.

IV желудочек представляет собой остатки полостей IV и V мозговых пузырей. Внизу желудочек сообщается с центральным каналом спинного мозга, вверху переходит в водопровод среднего мозга, ограничен сверху мостом, снизу – продолговатым мозгом, сзади – мозжечком. IV желудочек напоминает палатку, в которой различают дно и крышу. Дно IV желудочка имеет вид ромба (поэтому называется ромбовидная ямка ), оно как бы вдавлено в заднюю поверхность продолговатого мозга и моста. Латеральные углы желудочка заканчиваются слепо в виде 2-х карманов, которые загибаются вокруг нижних ножек мозжечка.

Крыша IV желудочка имеет форму шатра и составлена двумя мозговыми парусами: верхним и нижним.

На дне IV желудочка проходит срединная борозда и перпендикулярно ей две мозговые полоски. В ромбовидной ямке заложены ядра V – ХII пар черепных нервов. Закономерность размещения ядер : срединное положение занимают двигательные ядра, латеральное – чувствительные ядра, промежуточное положение занимают ядра автономной (вегетативной) нервной системы.

СРЕДНИЙ МОЗГ.

Средний мозг образуется из вещества, прилегающего к стенке III мозгового пузыря. В нем выделяют крышу и ножки. Полостью среднего мозга является водопровод мозга.

Крыша среднего мозга представляет собой пластинку четверохолмия, которая расположена над водопроводом мозга. Она состоит из четырех возвышений – 4-х холмиков (четверохолмий), имеющих вид полусфер, которые отделены друг от друга двумя пересекающимися под прямым углом бороздками. Внутри них находится скопление серого вещества – ядра, которые являются подкорковыми центрами: в верхних холмиках лежат подкорковые зрительные центры, в нижних – подкорковые центры слуха. От каждого из холмиков в латеральном направлении отходят утолщения в виде валика – ручки холмика. Ручка верхнего холмика располагается кзади от таламуса и направляется к латеральному коленчатому телу, а частью продолжается в зрительный тракт. Ручка нижнего холмика направляется к медиальному коленчатому телу.

Ножки мозга в виде двух толстых белых валиков выходят из моста, направляются вперед и латерально (расходятся под острым углом) к правому и левому полушариям большого мозга.На фронтальном разрезе среднего мозга видно, что крыша среднего мозга (холмики) состоит из серого вещества (серый и белый слои верхнего холмика и ядро нижнего холмика), которое снаружи покрыто тонким слоем белого вещества. На поперечном разрезе среднего мозга, в ножке мозга отчетливо выделяется своим темным цветом (за счет содержащегося в нервных клетках пигмента меланина)черное вещество (черная субстанция). Оно делит ножку мозга на два отдела: задний (дорсальный) – покрышку среднего мозга и передний (вентральный) – основание ножки мозга. В покрышке среднего мозга вокруг водопровода расположено центральное серое вещество, в котором залегают ядра среднего мозга и проходят восходящие проводящие пути. Ядра покрышки:

1) ядро III пары черепных нервов (глазодвигательный), которое состоит из соматического ядра и 2-х вегетативных ядер.

2) ядро IV пары черепных нервов (блоковый).

3) красное ядро, от которого начинается красноядерно-спинномозговой путь.

Основание ножки мозга целиком состоит из белого вещества, здесь проходят нисходящие проводящие пути.

Водопровод среднего мозга (Сильвиев водопровод) – узкий канал длиной около 1,5-2 см, соединяет полости III и IV желудочков. Он содержит спинномозговую жидкость. По своему происхождению водопровод мозга является производным полости среднего мозгового пузыря.

ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ МОЗГ

Промежуточный мозгвпроцессе эмбриогенеза развивается из стенки второго мозгового пузыря. Промежуточный мозг расположен под мозолистым телом и состоит из таламусов, эпиталамуса, метаталамуса и гипоталамуса.

Таламусы (зрительные бугры) представляют собой скопление серого вещества, имеющего яйцевидную форму. Передний конец таламусов заострен, а задний (подушка – подкорковые центры зрения) расширен и утолщен. Таламус является крупным подкорковым чувствительным центром, через который в кору больших полушарий проходят разнообразные афферентные пути (коллектор всех видов чувствительности). В таламус приходят сигналы от зрительной, слуховой, вкусовой, кожной, мышечной систем, от ядер черепно-мозговых нервов, ствола, мозжечка, продолговатого и спинного мозга. Нервные клетки его группируются в большое количество ядер (до 40). Отростки нейронов таламуса направляются отчасти к ядрам полосатого тела конечного мозга (в связи с этим таламус рассматривается как чувствительный центр экстропирамидной системы), отчасти к коре большого мозга, образуя таламокортикальные пути.

Таким образом, таламус является подкорковым центром всех видов чувствительности, кроме обонятельного. К нему подходят и переключаются восходящие (афферентные) проводящие пути, по которым передается информация от различных рецепторов.

Помимо таламусов к промежуточному мозгу относятся еще и его области:

Гипоталамус – филогенетический старый отдел промежуточного мозга, который играет важную роль в поддержании постоянства внутренней среды и обеспечении интеграции функций вегетативной, эндокринной и соматической систем. Гипоталамус участвует в образовании дна III желудочка. К гипоталамусу относятся зрительный перекрест, зрительный тракт, серый бугор с воронкой и сосцевидное тело.

Зрительный перекрест (хиазма) – место в мозге, где встречаются и частично перекрещиваются зрительные нервы (II пара), идущие от правого и левого глаза. Имеет вид поперечно лежащего валика, с каждой стороны латерально и кзади продолжающийся в зрительный тракт, который проходит сзади от переднего продырявленного вещества, огибает ножку мозга с латеральной стороны и заканчивается двумя корешками в подкорковых центрах зрения. Более крупный латеральный корешок подходит к латеральному коленчатому телу, а более тонкий медиальный корешок направляется к верхнему холмику крыши среднего мозга.

Сзади от зрительного перекреста находится серый бугор. Книзу серый бугор переходит в воронку, которая соединяется с гипофизом. Стенки серого бугра образованы тонкой пластинкой серого вещества, содержащего серо-бугорные ядра. Нервные клетки, составляющие серый бугор, образуют ядра вегетативной нервной системы, влияющие на теплорегуляцию и обмен веществ (водно-солевой, белковый, жировой обмен и др.), а также являющиеся мотивационным центром (аппетита, жажды, ярости, удовольствия).

Сосцевидные тела расположены спереди между серым бугром. Они имеют вид двух небольших, диаметром около 0,5 см каждый, сферических образований белого цвета. Белое вещество расположено только снаружи сосцевидного тела. Внутри находится серое вещество, образующее ядра сосцевидного тела. По своей функции сосцевидные тела относятся к подкорковым обонятельным центрам.

Эпиталамус . Эпиталамическая область расположена дорсально по отношению к зрительным буграм и занимает относительно небольшой объем. В ее состав входят мозговые полоски, треугольник поводков, образованный как расширение нижней части мозговых полосок таламуса. Треугольники соединены поводками. На поводках – парных тяжах, начинающихся от треугольника, подвешено непарное шишковидное тело, или эпифиз – коническое образование длиной около 6 мм. Эпифиз является железой внутренней секреции.

В шишковидном теле у взрослых людей, особенно в старческом возрасте, нередко встречаются причудливой формы отложения, которые придают эпифизу определенное сходство с еловой шишкой, чем и объясняется его название.

Метаталамус представлен латеральным и медиальным коленчатыми телами – парными образованиями. Они имеют продолговато-овальную форму и соединяются с холмиками крыши среднего мозга при помощи ручек верхнего и нижнего холмиков.

Метаталамус состоит из серого вещества. Латеральное коленчатое тело, правое и левое, является подкорковым, первичным центром зрения. К нейронам его ядра подходят нервные волокна зрительного тракта (от сетчатки глаза). Аксоны этих нейронов идут в зрительную зону коры. Медиальные коленчатые тела являются подкорковыми первичными центрами слуха.

III ЖЕЛУДОЧЕК

III желудочек представляет собой узкую вертикальную щель, которая служит продолжением водопровода вперед в область промежуточного мозга. По бокам своей передней части III желудочек сообщается правым и левым межжелудочковыми отверстиями с боковыми желудочками, лежащими внутри полушарий. Боковые стенки III желудочка образованы медиальными сторонами зрительных бугров. Дно III желудочка построено из следующих образований (спереди назад): перекреста зрительных нервов, воронки, серого бугра, сосцевидных тел и заднего продырявленного пространства. Крышу образует эпендима, входящая в состав сосудистых сплетений III и бокового желудочков.

КОНЕЧНЫЙ МОЗГ

Конечный (передний) мозг образуется из вещества, прилегающего к стенке I мозгового пузыря. Он разделен по средней линии глубокой вертикальной щелью на правое и левое полушария, соединенных между собой с помощью мозолистого тела . В каждом полушарии различают: кору мозга – слой серого вещества (2,5-5 мм), лежащий снаружи, и белое вещество , располагающееся внутри и выполняющее роль проводящих путей. Кроме того, в толще каждого полушария залегает скопление серого вещества – базальные ядра (ганглии), а также имеется полость – боковой желудочек . Поверхность полушарий мозга изрезана многочисленными бороздами , между которыми располагаются возвышения, называемые извилинами. За счет такого рельефа увеличивается площадь поверхности коры. У взрослого человека она составляет 2200 см².

В каждом полушарии различают три поверхности : медиальную , верхне-латеральную , и нижнюю , или основание мозга. Глубокие (первичные) борозды разделяют каждое полушарие на доли: лобную, теменную, височную, затылочную, лимбическую и островок. Боковая борозда отделяет височную долю от лобной и теменной. Центральная борозда – лобную от теменной. Теменно-затылочная борозда разделяет теменную и затылочные доли на медиальной поверхности полушарий. В глубине боковой борозды располагается островковая доля. Лимбическая (краевая) доля состоит из 3 извилин:

1. поясная извилина, которая отделяется сверху поясной бороздой, а снизу – бороздой мозолистого тела;

2. парагиппокапмпова извилина

3. крючок.

Вторичные, третичные и др. борозды делят каждую долю на соответствующие извилины.

Строение коры.

Кора представляет собой филогенетически наиболее молодой и вместе с тем сложный отдел мозга, предназначенный для обработки сенсорной информации, формирования поведенческих реакций организма.

Кора состоит из 6 слоев клеток.Цитоархитектоника – это расположение нейронов в коре.

1. Молекулярный слой – мелкие нейроны и волокна. Сюда приходят афферентные таламокортикальные волокна от неспецифических ядер таламуса, регулирующие уровень возбудимости корковых нейронов.

2. Наружный зернистый слой образован мелкими нейронами в форме зерен и мелкими пирамидными клетками.

3. Наружный пирамидный слой состоит из пирамидных клеток разной величины. Функционально II и III слои коры объединяют нейроны, отростки которых обеспечивают кортико-кортикальные ассоциативные связи.

4. Внутренний зернистый слой образован звездчатыми клетками. Здесь оканчиваются афферентные таламокортикальные волокна, идущие от проекционных ядер таламуса.

5. Внутренний пирамидный слой включает крупные пирамидальные клетки – клетки Беца, аксоны которых идут в головной и спинной мозг.

6. Полиморфный слой (мультиформный) – многоформенные нейроны, имеющие треугольную и веретенообразную форму.

Миелоархитектоника – это распределение волокон в коре головного мозга. Выделяют 3 типа волокон:

1 . Ассоциативные волокна – бывают короткие и длинные. Они объединяют клетки соседних извилин: в одной доле – короткие, клетки долей в одном полушарии – длинные.

2 . Комиссуральные – соединяют соответствующие доли левого и правого полушарий, составляют основу мозолистого тела.

3 . Проекционные – проходят от коры к нижерасположенным отделам головного мозга и в обратном направлении.

Начало разнокачественного строения коры больших полушарий было положено в 1674 г. киевским анатомом А.А. Бецом. Позже К. Бродман в 1903-09 гг. выделил 52 цитоархитектонических полей. О. Фогт и Ц. Фогт выделили в коре 150 миелоархитектонических полей.

Базальные ядра полушарий.

К ним относятся: полосатое тело , ограда и миндалевидное ядро .

Полосатое тело (стриопаллидарная система) состоит из 2-х ядер – хвостатого и чечевицеобразного, разделенных прослойкой белого вещества – внутренней капсулой. Хвостатое ядро расположено около таламуса. Оно имеет подковообразную форму, состоит из головки, тела и хвоста. Чечевицеобразное ядро имеет форму чечевичного зерна, находится латеральнее таламуса и хвостатого ядра. Чечевицеобразное ядро делится на 3 части, благодаря белому веществу. Наиболее латерально лежит скорлупа, имеющая темную окраску, а две более светлые части называются латеральным и медиальным бледными шарами.

Для скорлупы характерно участие в организации пищевого поведения: пищепоиска, пищенаправленности, пищезахвата и пищевладения. Раздражения скорлупы приводят к изменениям дыхания, слюноотделения.

Связи бледного шара с таламусом, скорлупой, хвостатым ядром, средним мозгом, гипоталамусом, соматосенсорной системой и др. свидетельствуют о его участии в организации простых и сложных форм поведения.

Стимуляция бледного шара, в отличие от стимуляции хвостатого ядра, не вызывает торможения, а провоцирует ориентировочную реакцию, движения конечностей, пищевое поведение (обнюхивание, жевание, глотание и т.д.).

Полосатое тело управляет процессами теплорегуляции и обмена углеводов. К наружи от чечевицеобразного ядра расположена тонкая пластинка серого вещества – ограда.

Миндалевидное ядро (большая спайка мозга) находится в переднем отделе височной доли, входит в состав лимбической системы.

Таким образом, базальные ядра головного мозга являются интегративными центрами организации моторики, эмоций, высшей нервной деятельности, причем каждая из этих функций может быть усилена или заторможена активацией отдельных образований базальных ядер.

Боковые желудочки.

Боковой желудочек – полость полушарий (I и II желудочки) и сообщающиеся через межжелудочковое отверстие с III желудочком. В каждом желудочке выделяют центральную часть и три рога: передний (лобный) – в лобной доле; задний (затылочный) – в затылочной доле и нижний (височный) – в височный доле. Боковые желудочки, как и другие желудочки головного мозга, и центральный канал спинного мозга изнутри выстланы слоем эпендимоцитов. Эпендимные клетки образуют спинномозговую жидкость и регулируют ее состав.

ЧЕРЕПНЫЕ НЕРВЫ

Все черепные нервы отходят от основания головного мозга, за исключением одного (IV пары), который выходит из мозга с дорзальной его стороны (ниже крыши среднего мозга). За каждым нервом закреплен номер пары и название. Порядок нумерации от­ражает последовательность выхода нервов: I – обонятельный нерв, II – зрительный нерв, III – глазодвигательный нерв, IV – блоковой нерв, V – тройничный нерв, VI – отводящий нерв, VII – лицевой нерв, VIII – преддверно-улитковый нерв, IX – языкоглоточный нерв, X – блуждающий нерв, XI – добавочный нерв, XII – подъязычный нерв.

Обонятельный и зрительный нервы связаны с конечным моз­гом; глазодвигательный и блоковой – со средним мозгом; трой­ничный, языкоглоточный, блуждающий, добавочный и подъязыч­ный – с продолговатым мозгов.

В отличие от спинномозговых нервов, которые являются сме­шанными, черепные нервы делятся на чувствительные (I, II, VIII), двигательные (III, IV, VI, XI, XII) и смешанные (V, VII, IX, X). Некоторые нервы (III, VII, IX, X) содержат парасимпатические волокна, идущие к гладким мышцам, сосудам, железам. Чувстви­тельные нервы рассматриваются вместе с их проводящими путя­ми, по ходу следования возбуждения.

Локализация функций в коре больших полушарий .

И.П. Павлов рассматривал кору больших полушарий как сплошную воспринимательную поверхность, как совокупность корковых концов анализаторов. И.П. Павлов показал, что в коре различают ядра и рассеянные элементы. Ядро – это место концентрации нейронов, где проецируются все структуры периферического рецептора и происходит важный анализ и синтез и интеграция функций.

Рассеянные элементы могут располагаться по периферии ядра и на различном расстоянии от него. В них происходит более простой анализ и синтез.

Рассмотрим некоторую локализацию ядер моторных анализаторов:

1. В коре постцентральной извилины (поля 1, 2, 3) и верхней теменной дольки (поля 5 и 7) залегают нервные клетки, образующие ядро коркового анализатора общей чувствительности (температурной, болевой, осязательной и проприоцептивной).

2. Ядро двигательного анализатора находится в основном в так называемой двигательной области коры, к которой относятся предцентральная извилина (поля 4 и 6) и парацентральная долька на медиальной поверхности полушария. В верхних участках предцентральной извилины и в парацентральной дольке расположены клетки, импульсы от которых направляются к мышцам самых нижних отделов туловища и нижних конечностей. В нижней части предцентральной извилины находятся двигательные центры, регулирующие деятельность мышц лица.

3. Ядро зрительного анализатора располагается в затылочной доле полушария большого мозга (поля 17, 18, 19). Ядро зрительного анализатора правого полушария связано проводящими путями с латеральной половиной сетчатки правого глаза и медиальной половиной сетчатки левого глаза. Т.о, только двустороннее поражение ядер зрительного анализатора приводит к полной корковой слепоте.

4. В глубине латеральной борозды на обращенной к островку поверхности средней части верхней височной извилины находится ядро слухового анализатора (поля 41, 42, 52). К нервным клеткам, составляющим ядро слухового анализатора каждого из полушарий, проходят проводящие пути от рецепторов как левой, так и правой стороны. В связи с этим одностороннее поражение этого ядра не вызывает полной утраты способности воспринимать звуки. Двустороннее поражение сопровождается корковой глухотой, как и в случае полной корковой слепоты.

5. Ядро двигательного анализатора артикуляции речи (речедвигательный анализатор, центр Брока) располагается в задних отделах нижней лобной извилины (поле 44). Он прилегает к двигательной зоне коры. Это – моторный центр речи, управляющий мышцами языка, челюстей и глотки, благодаря чему произносятся звуки. Если этот центр поврежден, возникает афазия, затрудняются и двигательные акты. После инсультов этот центр парализуется, при этом понимание речи, чтение и письмо не нарушаются, и больной осознает свой дефект.

6. Ядро слухового анализатора устной речи (центр Вернике) тесно взаимосвязано с корковым центром слухового анализатора и располагается в верхнезаднем участке левой височной доли. Это – сенсорный центр речи, который отвечает за понимание речи, ее осмысливание. При ее повреждении возникает афазия Вернике, когда понимание речи сильно затруднено, речь беглая, бессмысленная, чтение, письмо нарушены, и больной не осознает бессмысленность своей речи.

7. В непосредственной связи с ядром зрительного анализатора находится ядро зрительного анализатора письменной речи (поле 39), расположенное в угловой извилине нижней теменной дольки. Поражение этого ядра приводит к утрате способности воспринимать написанный текст, читать.

Продолговатый мозг - часть ствола головного мозга - получил свое название в связи с особенностями анатомического строения (рис. 15). Расположен он в задней черепной ямке, сверху граничит с варолиевым мостом; книзу без четкой границы переходит в спинной мозг через большое затылочное отверстие. Задняя поверхность продолговатого мозга вместе с мостом составляют дно IV желудочка. Длина продолговатого мозга взрослого человека - 8 см, поперечник - до 1,5 см.

Продолговатый мозг состоит из ядер черепных нервов, а также нисходящих и восходящих проводниковых систем. Важное образование продолговатого мозга - сетевидная субстанция, или ретикулярная формация. Ядерными образованиями продолговатого мозга являются: 1) оливы, имеющие отношение к экстрапирамидной системе (они связаны с мозжечком); 2) ядра Голля и Бурдаха, в которых расположены вторые нейроны проприоцептивно;

Рис. 15.

(а) и схема ромбовидной ямки с расположением в ней ядер черепных нервов (б): 1 - ножки мозга; 2 - мост мозга; 3 - продолговатый мозг; 4 - мозжечок (суставно-мышечной) чувствительности; 3) ядра черепных нервов: подъязычного (XII пара), добавочного (XI пара), блуждающего (X пара), языко-глоточного (IX пара), нисходящая часть одного из чувствительных ядер тройничного нерва (его головная часть расположена в мосту).

В продолговатом мозге проходят проводящие пути: нисходящие и восходящие, связывающие продолговатый мозг со спинным мозгом, верхним отделом ствола мозга, стриопаллидарной системой, корой больших полушарий, ретикулярной формацией, лимбической системой.

Проводящие пути продолговатого мозга являются продолжением путей спинного мозга. Спереди располагаются образующие перекрест пирамидные пути. Большая часть волокон пирамидного пути перекрещивается и переходит в боковой столб спинного мозга. Меньшая, неперекрещенная, часть переходит в передний столб спинного мозга. Конечной станцией двигательных произвольных импульсов, идущих по пирамидному пути, служат клетки передних рогов спинного мозга. В средней части продолговатого мозга лежат проприоцептивные чувствительные пути от ядер Голля и Бурдаха; эти пути переходят на противоположную сторону. Кнаружи от них проходят волокна поверхностной чувствительности (температурной, болевой).

Наряду с чувствительными путями и пирамидным путем через продолговатый мозг проходят нисходящие эфферентные пути экстрапирамидной системы.

На уровне продолговатого мозга в составе нижней мозжечковой ножки проходят восходящие пути к мозжечку. Среди них основное место занимают спинно-мозжечковый, оливо-мозжечковый пути, коллатеральные волокна от ядер Голля и Бурдаха к мозжечку, волокна от ядер ретикулярной формации к мозжечку (ретикулярно-мозжечковый путь). Спинно-мозжечковых пути два. Один идет к мозжечку через нижние ножки, второй - через верхние ножки.

В продолговатом мозге располагаются следующие центры: регулирующие сердечную деятельность, дыхательный и сосудо-двигательный, тормозящие деятельность сердца (система блуждающего нерва), возбуждающие слезоотделение, секрецию слюнных, поджелудочных и желудочных желез, вызывающие выделение желчи и сокращение желудочно-кишечного тракта, т.е. центры, регулирующие деятельность пищеварительных органов. Сосудо-двигательный центр находится в состоянии повышенного тонуса.

Являющийся частью ствола мозга, продолговатый мозг принимает участие в осуществлении простых и сложных рефлекторных актов. В выполнении этих актов участвуют также ретикулярная формация ствола мозга, система ядер продолговатого мозга (блуждающего, языко-глоточного, вестибулярного, тройничного), нисходящие и восходящие проводниковые системы продолговатого мозга.

Продолговатому мозгу принадлежит важная роль в регуляции дыхания, сердечно-сосудистой деятельности, которые возбуждаются как нервно-рефлекторными импульсами, так и химическими раздражителями, воздействующими на эти центры.

Дыхательный центр обеспечивает регуляцию ритма и частоты дыхания. Через периферический, спинальный центр дыхания он посылает импульсы непосредственно к дыхательным мышцам грудной клетки и к диафрагме. В свою очередь центростремительные импульсы, поступающие в дыхательный центр из дыхательных мышц, рецепторов легких и дыхательных путей, поддерживают его ритмическую деятельность, а также активность ретикулярной формации. Дыхательный центр тесно взаимосвязан с сердечнососудистым центром. Эта связь иллюстрируется ритмичным замедлением сердечной деятельности в конце выдоха, перед началом вдоха - феномен физиологической дыхательной аритмии.

На уровне продолговатого мозга располагается сосудодвигательный центр, который регулирует сужение и расширение сосудов. Сосудодвигательный и тормозящий деятельность сердца центры взаимосвязаны с сетевидной формацией.

Ядра продолговатого мозга принимают участие в обеспечении сложных рефлекторных актов (сосания, жевания, глотания, рвоты, чихания, моргания), благодаря которым осуществляется ориентировка в окружающем мире и выживание индивидуума. В связи с важностью этих функций системы блуждающего, языко-глоточного, подъязычного и тройничного нервов развиваются на самых ранних этапах онтогенеза. Даже при анэнцефалии (речь идет о детях, которые рождаются без коры больших полушарий) сохраняются акты сосания, жевания, глотания. Сохранность этих актов обеспечивает выживаемость этих детей.

Продолговатый мозг . Продолго­ватый мозг является непосредствен­ным продолжением спинного мозга. Нижняя его граница находится на уровне большого затылочного от­верстия. Вверху продолговатый мозг граничит с задним мозгом – ниж­ним краем моста.

Длина продолговатого мозга око­ло 25мм. По форме он напоминает усеченный конус. Передняя поверх­ность продолговатого мозга разде­лена передней срединной щелью. По бокам этой щели располагаются продольные возвышения – пирами­ды, образованные пучками нервных волокон нисходящих проводящих пу­тей. Сбоку от пирамид с каждой стороны из мозга выходят корешки подъязычного нерва (XII пары че­репных нервов).

Задняя поверхность продолгова­того мозга разделена задней сре­динной бороздой. По бокам от нее расположены подходящие сюда зад­ние канатики спинного мозга. По бокам от задних канатиков из мозга выходят корешки языкоглоточного, блуждающего и добавочного нервов (IX, X, XI пары черепных нервов). Полостью продолговатого мозга (об­щей с задним мозгом) является IV желудочек.

Внутреннее строение. Продолговатый мозг состоит из се­рого и белого вещества основания и покрышки. Белое вещество основа­ния продолговатого мозга состоит из длинных нервных волокон, нисхо­дящих проводящих путей. Нисходя­щие проводящие пути идут от коры больших полушарий и ядер ствола мозга к двигательным нервным клет­кам спинного мозга. Белое вещество покрышки продолговатого мозга со­стоит из восходящих и нисходя­щих проводящих путей. Восходящие проводящие пути – это продолжение проводящих путей спинного мозга, идущих к ядрам (серому веществу) головного мозга.

Серое вещество покрышки про­долговатого мозга состоит из отдель­ных групп нервных клеток, располо­женных внутри белого вещества. Это ядра черепных нервов с IX по XII па­ру и скопления нейронов ретикуляр­ной формации. Ретикулярная формация (сетчатое вещество) образо­вано отдельными нервными клетка­ми и мелкими их скоплениями (яд­рами), соединенными друг с другом многочисленными отростками (нерв­ными волокнами).

Функциональное зна­чение продолговатого мозга. Ядра продолговатого моз­га обеспечивают чувствительную, двигательную и вегетативную иннер­вацию многих органов головы, шеи, груди и живота. Так, аксоны двига­тельных нервных клеток подъязыч­ного нерва, образующие подъязыч­ный нерв, иннервируют все мышцы языка. Нервные волокна добавочно­го нерва (XI пара) направляются к некоторым мышцам шеи. Блуждаю­щий нерв (X пара) иннервирует ор­ганы грудной и брюшной полостей тела (сердце, легкие, органы системы пищеварения и т.д.). Языкоглоточный нерв (IX пара) вместе с блуж­дающим иннервирует мышцы глотки, а чувствительные волокна этих нер­вов – слизистую оболочку языка, глотки, гортани.

Клетки и клеточные скопления ретикулярной формации участвуют в образовании восходящих и нисходя­щих проводящих путей, влияют на проходящие по ним нервные им­пульсы (усиливают их или ослаб­ляют). Ядра ретикулярной формации регулируют ритмичные сокращения диафрагмы (вдох – выдох) – дыха­тельный центр, уровень давления крови в сосудах (сосудодвигательный центр).

Мост мозга (Варолиев мост)

Мост мозга располагается впереди продолговатого мозга в виде утол­щенного валика. Поперечные волок­на моста формируютправую и ле­вую средние ножки мозжечка, кото­рые соединяют мост с мозжечком. Задняя поверхность моста, прикры­тая мозжечком, участвует вместе с продолговатым мозгом в образова­нии дна IV желудочка – так назы­ваемой ромбовидной ямки. Из моста выходят черепные нервы (с V по VII пару): это тройничный нерв (V),отводящий нерв (VI), лицевой нерв (VII) и преддверно-улитковый нерв (VIII).

Внутреннее строение. Белое вещество моста образовано восходящими и нисходящими прово­дящими путями. В белом веществе моста проходят проводящие пути слуха и равновесия, а также чувст­вительные пути, проводящие нервные импульсы от кожи лица и других органов головы. Серое вещество мос­та состоит из двигательных, чувстви­тельных и вегетативных ядер череп­ных нервов и нейронов ретикулярной формации, продолжающейся в мост из продолговатого мозга.

Функциональное зна­чение моста. Из ядер моста осуществляется чувствительная, дви­гательная и вегетативная иннерва­ция органов головы, в том числе и некоторых органов чувств. Так, трой­ничный нерв (V пара) двигательны­ми волокнами иннервирует жеватель­ные мышцы, а его чувствительные волокна, образуя три ветви, прово­дят чувствительные импульсы от ко­жи лица и других органов головы в мост. Отводящий нерв (VI пара) несет двигательные импульсы к одной из глазодвигательных мышц (отводя­щей) . Аксоны нервных клеток двига­тельного ядра лицевого нерва (VII пара) иннервируют мимические мышцы лица, а его чувствительные волокна проводят в мост вкусовую чувствительность от рецепторов язы­ка. К ядрам преддверно-улиткового нерва приходят нервные импульсы от органов слуха и равновесия (внутреннего уха).

Мозжечок. Мозжечок (малый мозг) расположен сзади от моста продолговатого мозга. Он состоит из средней непарной части – червя и парных правого и левого полушарий. Поверхность полушарий и червя раз­деляют многочисленные поперечные борозды, между которыми располо­жены узкие полоски – листки моз­жечка. Проводящие пути связывают мозжечок с другими частями цент­ральной нервной системы. Они об­разуют три пары ножек мозжечка – нижние, верхние и средние. Нижние соединяют мозжечок с продолгова­тым мозгом, верхние – со средним мозгом, средние – с мостом.

Внутреннее строение. В мозжечке различают серое и белое вещество. Серое вещество располо­жено поверхностно и образуеткору мозжечка толщиной 1 – 2,5мм. Нерв­ные клетки в коре образуют три слоя. Наружный молекулярный и внутренний зернистый слои состоят из мелких нервных клеток. Средний слой образован крупными клетками грушевидной формы. Белое вещество мозжечка представлено нервными волокнами и лежит под корой. В толще белого вещества распола­гаются группы нейронов, образую­щие парные ядра мозжечка. Отрост­ки одного наиболее крупного из них (зубчатого ядра) входят в состав верхней ножки мозжечка. Другие ядра (пробковидные, шаровидные и так называемые ядра шатра) лежат между зубчатыми ядрами.

Функциональное зна­чение мозжечка. Мозжечок оказывает влияние на различные двигательные функции. Он обеспе­чивает точность, ловкость и координированность движений. Мозже­чок принимает участие в регуляции вегетативных функций, влияет на сердечно-сосудистую, дыхательную и пищеварительную системы.

Под мозжечком находится IV же­лудочек, который является полостью заднего и продолговатого мозга. Внизу в IV желудочек открывается центральный канал спинного мозга, а вверху IV желудочек переходит в узкий канал – водопровод мозга, являющийся полостью среднего моз­га. Дно IV желудочка, образованное задней поверхностью продолговатого мозга и моста, имеет форму ромба, поэтому его называют ромбовидной ямкой. Крыша IV желудочка имеет вид шатра, который образован тон­кой пластинкой мозгового вещества (верхними ножками мозжечка, верх­ними и нижними мозговыми пару­сами) . Нижняя часть шатра со стороны IV желудочка покрыта со­судистым сплетением, клетки кото­рого вырабатывают спинномозговую жидкость.

Средний мозг. Средний мозг рас­положен между мостом внизу и про­межуточным мозгом вверху. К сред­нему мозгу относятся ножки мозга и крыша среднего мозга. Средний мозг имеет полость, так называемый водопровод мозга – узкий канал, ко­торый соединяет III и IV желу­дочки мозга.

Крыша среднего мозга, или пластинка четверохол­мия, поперечной и продольной бо­роздами разделена на два верхних и два нижних холмика. Ядра, образованные нервными клетками верхних холмиков, являются подкор­ковыми центрами зрения, а нижних холмиков – подкорковыми центрами слуха.

Ножки мозга – это белые округлые тяжи, выходящие из моста и направляющиеся вперед и вверх к промежуточному мозгу и к полу­шариям большого мозга.От среднего мозга отходят III и IV пары череп­ных нервов – глазодвигательный и блоковой нервы.

Каждая ножка мозга состоит из основания и покрышки, которые разделены черным веществом

Образовано оно нервными клет­ками, в цитоплазме которых много пигмента меланина. Черное вещество участвует в поддержании мышечно­го тонуса скелетных мышц, а также в регуляции функций вегетативной нервной системы.

В основании ножек мозга идут нисходящие проводящие пути от кле­ток коры большого мозга к двига­тельным нейронам передних рогов спинного мозга и к двигательным ядрам черепных нервов, располо­женным в стволе головного мозга.

Покрышка среднего мозга обра­зована восходящими и нисходящими проводящими путями. Серое вещест­во покрышки среднего мозга состоит из ядер черепных нервов III и IV пар(глазодвигательного и блокового}. красных ядер и клетокретикулярной формации. Отростки клеток III и IV ядер направляются к мышцам глаз­ного яблока. Красные ядра регули­руют тонус скелетных мышц и обес­печивают привычные, автоматиче­ские движения скелетной мускула­туры.

Функции среднего мозга связаны также с ядрами его хол­миков – пластинки четверохолмия. Нервные клетки этих ядер в ответ на световые и звуковые раздраже­ния через двигательные нейроны посылают импульсы к мышцам головы и туловища, которые обеспечивают быстрые движения. Эти рефлексы способствуют быстрой реакции орга­низма на неожиданные, внезапные раздражения.

21. Промежуточный мозг располо­жен выше среднего мозга, под полушариями большого мозга. Его структуры в основном скрыты полу­шариями конечного мозга. В проме­жуточном мозге различают: парный таламус (зрительные бугры), забугорную, надбугорную области и ги­поталамус (подбугорная область). Полостью промежуточного мозга является III желудочек.

Таламус (зрительный бугор) – парное образование яйцевидной формы. Его нижняя поверхность сливается с подбугорной областью, наружная боковая (латеральная) – граничит с боль­шим полушарием, внутренняя боко­вая (медиальная) – образует боко­вую стенку III желудочка.

Таламусы состоят из серого и белого вещества. Серое вещество образовано скоплениями нервных клеток – ядрами. В зрительном буг­ре насчитывают около 40 ядер. На клетках некоторых из них оканчи­ваются нервные волокна восходящих проводящих путей, по которым поднимаются импульсы всех видов об­щей чувствительности (болевой, тем­пературной, осязания, давления и др.), в том числе чувствительные сигналы от мышц и сухожилий. Аксоны вставочных нейронов ядер таламуса образуют прямые связи с нервными клетками центральных (проекционных) полей коры полу­шарий большого мозга. Таким об­разом, все чувствительные нервные импульсы, сигналы, которые посту­пают в кору полушарий большого мозга, проходят через таламусы про­межуточного мозга. Поэтому при повреждении таламусов уменьшает­ся или полностью исчезает осознан­ное восприятие различных видов чувствительности.

Рассеянные клетки и ядра ретикулярной формации (сетчатого об­разования), располагающиеся в про­межуточном мозге и в глубоких (центральных) отделах среднего мозга, моста и продолговатого мозга, выполняют проводниковую функцию, а также активируют дея­тельность коры полушарий большого мозга. Нервные импульсы, прохо­дящие через клетки ретикулярной формации, усиливаются или ослаб­ляются; ретикулярная формация ока­зывает на них возбуждающее или тормозящее действие. Импульсы, идущие через ретикулярную форма­цию к коре полушарий большого мозга, поддерживают рабочий тонус коры, В связи с этими функциями ретикулярную формацию называют активирующей системой.

Забугорная область промежуточного мозга состоит из двух пар коленчатых тел. Наружные (латеральные) коленча­тые тела являются подкорковым центром зрения, медиальные колен­чатые тела – подкорковым центром слуха. В наружных коленчатых те­лах заканчивается часть волокон зрительного пути, идущих в мозг от сетчатки глаз. На нервных клетках медиальных коленчатых тел окан­чиваются волокна, несущие слухо­вую чувствительность от восприни­мающих звуковые раздражения кле­ток внутреннего уха.

Аксоны нервных клеток коленча­тых тел направляются к соответ­ствующим центрам (зрительному, слуховому), расположенным в коре большого мозга. В белом веществе полушарий большого мозга эти во­локна образуют так называемую зрительную и слуховую лучистость.

Надбугорная область относительно мала. Находится она над задней частью таламусов. Обра­зована надбугорная область повод­ками. треугольниками поводков и спайкой поводков, которые связаны с железой внутренней секреции – эпифизом, участвующим в регуля­ции процессов, протекающих в ор­ганизме ритмически (циклически).

Гипоталамус (подбугорная область) располагается спереди от ножек мозга. Подбугорная область включает ряд структур: перекрест зрительных нервов, серый бугор, воронку, сосцевидные тела. Сосце­видные тела имеют шаровидную форму. На клетках сосцевидных тел оканчивается часть волокон обоня­тельного пути. Спереди от сосце­видных тел лежит серый бугор. Суживаясь книзу, серый бугор пе­реходит в воронку, проникающую в гипофизарную ямку тела клиновидной кости. На воронке как бы подвешен гипофиз – железа внутренней секреции. Кпереди от серого бугра зрительные нервы образуют зритель­ный перекрест. Полостью промежу­точного мозга является III желудо­чек, имеющий вид узкой щели, ограниченной по бокам внутренней поверхностью таламусов, а сни­зу – верхней частью гипоталамуса (подбугорья). Верхнюю стенку III желудочка образует свод мозга, к которому снизу прилежит сосудистое сплетение III желудочка, продуци­рующего спинномозговую жидкость. В задней своей части III желудо­чек через узкую полость среднего мозга – водопровод мозга – сооб­щается с IV желудочком.

Внутреннее строение гипоталамуса. Серое вещест­во гипоталамуса представлено скоп­лениями нервных клеток – ядрами, которые группируются в переднем, среднем и задних отделах гипота­ламуса. Среди нервных клеток гипоталамуса находится мно­госекреторных нейронов, которые совмещают свойства нервных и эн­докринных клеток, являясь нейросекреторными клетками. Секреторные нейроны переднего отдела гипотала­муса синтезируют биологически ак­тивные вещества, которые по аксо­нам проходят в заднюю долю гипо­физа. Мелкие нейросекреторные клетки среднего отдела подбугорной области вырабатывают вещества, с помощью которых контролируется гормонообразовательная деятель­ность передней доли гипофиза (аденогипофиза). При этом одна часть биологически активных веществ сти­мулирует выделение и продукцию гормонов клетками передней доли гипофиза, а другая угнетает их функцию. Таким образом, гипотала­мус является связующим звеном между нервной и эндокринной сис­темами.

Кора головного мозга

Кора головного мозга является самым новым образованием с точки зрения ее эволюционного развития. Толщина коры больших полушарий (КБП) составляет 1,3-4,5 мм. Кора содержит от 10 до 18 млрд. нервных клеток. Площадь поверхности КБП составляет 2200 см2. Основными клетками КПБ являются пирамидальные, звездчатые и веретенообразные.

Главные афференты поступают к КБП по волокнам таламокортикального пути.

Для КБП характерны многочисленные межнейронные связи, количество которых интенсивно увеличивается вплоть до 18 лет. Окончательное созревание КПБ заканчивается к 22-23 годам.

По плотности расположения и форме нейронов Бродман разделил КБП на 53 цитоаритектонических поля.

Морфо-функциональной единицей КБП является вертикальная колонка , которая выполняет определенную функцию. Вертикальная колонка это крупные пирамидальные клетки с расположенными над и под ними нейронами, которые образуют функциональное объединение. Все нейроны колонки отвечают на раздражение одного и того же рецептора одинаковой реакцией и совместно формируют эфферентный ответ. Распространение возбуждения от одной колонки на рядом расположенную ограничено латеральным торможением

В коре выделяют несколько областей:

Моторная зона . При ее стимуляции появляются различные движения.

Сенсорная зона . В эту область коры поступают специфические афферентные импульсы от рецепторов с периферии.

Ассоциативные зоны . К этим областям коры поступает информация от различных рецепторных полей КБП.

В КБП выделяют области с менее определенными функциями. Так, значительная часть лобных долей, особенно с правой стороны, может быть удалена без заметных нарушений. Однако, если произвести двухстороннее удаление лобных областей возникают тяжелые психические нарушения.

В коре располагаются проекционные зоны анализаторов. По структуре и функциональному значению их разделили на 3 основные группы полей:

1.Первичные поля (ядерные зоны анализаторов).

2. Вторичные поля

3. Третичные поля .

Первичные поля связаны с органами чувств и движения. Созревают рано. И.П. Павлов назвал их ядерными зонами анализаторов. Они осуществляют первичный анализ отдельных раздражителей, которые поступают в кору. Если произойдет нарушение первичных полей, к которым информация поступает от органа зрения или слуха, то возникает корковая слепота или глухота.

Вторичные поля – это периферические зоны анализаторов. Они располагаются рядом с первичными и связаны с органами чувств через первичные поля. В этих полях происходит обобщение и дальнейшая обработка информации. При поражении вторичных полей человек видит, слышит, но не узнает и не понимает значение сигналов.

Третичные поля – это зоны перекрытия анализаторов. Располагаются на границах теменной, височной и затылочной областей, а также в области передней части лобных долей. В процессе онтогенеза созревают позже. Эти поля обеспечивают согласованную работу обоих полушарий. Здесь происходит высший анализ и синтез, вырабатываются цели и задачи. Третичные поля обладают обширными связями.

Наличие структурно различных полей В КБП предполагает и разное их функциональное значение. В КБП выделяют сенсорные, моторные и ассоциативные области.

Сенсорные зоны. Вкаждом полушарии имеются две сенсорные зоны:

Соматическая (кожная, мышечная, суставная чувствительность).

Висцеральная , к этой зоне коры поступают импульсы от внутренних органов.

Соматическая зона находится в области постцентральной извилины. В эту зону от специфических ядер таламуса поступает информация от кожи и двигательного аппарата. Кожная рецепторная система проецируется на заднюю центральную извилину. Большую поверхность занимает представительство рецепторов кистей рук, мимических мышц лица, голосового аппарата и гораздо меньше от бедра, голени и туловища, так как в этих участках локализовано меньше рецепторов.

Вторая соматосенсорная зона локализована в районе сильвиевой борозды. В этой зоне идет интеграция и критическая оценка информации от специфических ядер таламуса. Например, зрительная зона локализована в затылочной доле в области шпорной борозды. Слуховая система проецируется в височную долю (извилина Гешля).

Все сенсорные и моторные зоны занимают менее 20% поверхности КБП. Остальная кора составляет ассоциативную область. Каждая ассоциативная область КПБ связана с несколькими проекционными областями. В состав ассоциативных областей коры входит часть теменной, лобной и височной долей. Границы ассоциативных полей нечеткие. Нейроны ассоциативных областей участвуют в интеграции различной информации. Здесь идет высший анализ и синтез раздражений. В результате формируются сложные элементы сознания. Теменная часть коры участвует в оценке биологического значения информации и пространственного восприятия. Лобные доли (поля 9-14) вместе с лимбической системой контролирует мотивационное поведение и осуществляют программирование поведенческих актов. Если разрушить участки лобных долей возникает нарушение памяти.

Ритмы ЭЭГ

Альфа – ритм 8 -13 имп/сек,

амплитуда 50 мкВ

Бета – ритм 14-30 имп/сек,

амплитуда 25 мкВ

Тета – ритм 4-8 имп/сек

Дельта – ритм 0,5-3,5 имп/сек

амплитуда 100 – 300 мкВ

Электрическая активность коры

Изменения функционального состояния коры отражается на ее биопотенциалах. Спонтанные электрические колебания, обладающие определенной периодичностью, называются электроэнцефалографией (ЭЭГ).

ЭЭГ широко используется в клинике, так как она позволяет оценить состояние коры, получить информацию о глубине наркоза, о локализации патологического процесса.

Различают следующие ритмы ЭЭГ:

Αльфа-ритм – частота 8-13 в сек, амплитуда – 50 мкВ. Этот ритм регистрируется в покое, при отсутствии внешних раздражителей, когда человек находится в удобном положении с закрытыми глазами.

Бета-ритм – частота 14-30 в сек, амплитуда – 25 мкВ. Этот ритм регистрируется при переходе человека в активное состояние и указывает на десинхронизацию коры.

Тета-ритм – частота 4-7 Гц, амплитуда – 100-300 мкВ. Регистрируется при переходе от состояния покоя в состояние сосредоточения внимания или ко сну.

Дельта-ритм – частота 3-5 Гц, амплитуда – 100-300 мкВ.

Регистрируется во время глубокого сна, при потере сознания, во время наркоза. У бодрствующих людей дельта-ритм не фиксируется, однако он характерен для гиппокампа даже в активном состоянии

Межполушарная асимметрия мозга

Левое полушарие

Вербальное, формирует временные отношения, осуществляет анализ, последовательность восприятий, абстрактное восприятие

Правое полушарие

Невербальное, формирует пространственные отношения, осуществляет синтез, одновременное и конкретное восприятие

Функциональная асимметрия мозга.

Выделяют 3 вида асимметрии:

Моторная – неодинаковая двигательная активность мышц правой и левой половин тела.

Сенсорная – неодинаковое восприятие информации правым и левым полушариями.

Психическая . Люди, у которых доминирует левое полушарие , склонны к теориям, обладают большим словарным запасом, много говорят, подвижны, целеустремленны и способны строить прогнозы.

Люди, у которых доминирует правое полушарие , предпочитают конкретные виды деятельности, медлительны, мало говорят, очень сентиментальны, склонны к воспоминаниям.

В последнее время принята концепция о взаимодополняющем влиянии обеих полушарий КБП. Это означает, что преимущество одного полушария может быть выражено только в каком-то одном виде деятельности.

Асимметрия

Моторная – неодинаковость двигательной активности мышц рук, ног, лица.

Сенсорная – неравнозначность восприятия каждым из полушарий объектов слева и справа

Психическая: «левополушарный человек»,«правополушарный человек».

Продолговатый мозг и мост выполняют две функции - рефлекторную и проводниковую. По чувствительным волокнам корешков черепных нервов он получает импульсы - информацию от рецепторов кожи головы, слизистых оболочек глаз, носа, рта (включая вкусовые рецепторы), от органа слуха, вестибулярного аппарата (органа равновесия), от рецепторов гортани, трахеи, легких, а также от интерорецепторов сердечно-сосудистой системы и пищеварительного аппарата.

Через продолговатый мозг осуществляются многие простые и сложные рефлексы, охватывающие не отдельные метамеры тела, а системы органов, например системы пищеварения, дыхания, кровообращения. Рефлекторную деятельность продолговатого мозга можно наблюдать на бульбарной кошке, т. е. кошке, у которой произведена перерезка ствола мозга выше продолговатого. Рефлекторная деятельность такой кошки сложна и многообразна.

Через продолговатый мозг осуществляются следующие рефлексы: 1) защитные: кашель, чиханье, мигание, слезоотделение, рвота; 2) пищевые: сосание, глотание, сокоотделение пищеварительных желез; 3) сердечно-сосудистые, регулирующие деятельность сердца и кровеносных сосудов; 4) в продолговатом мозге находится автоматически работающий дыхательный центр, обеспечивающий вентиляцию легких; 5) в продолговатом мозге и мосту расположены вестибулярные ядра.

От вестибулярных ядер продолговатого мозга начинается нисходящий вестибулоспинальный тракт, участвующий в осуществлении установочных рефлексов позы, а именно в перераспределении тонуса мышц. Бульбарная кошка ни стоять, ни ходить не может, но продолговатый мозг и шейные сегменты спинного мозга обеспечивают те сложные рефлексы, которые являются элементами стояния и ходьбы. Все рефлексы, связанные с функцией стояния, называются установочными рефлексами. Благодаря им животное удерживает свое тело, как правило, теменем кверху.

Особое значение этого отдела ЦНС определяется тем, что в продолговатом мозге находятся жизненно важные центры: дыхательный, сердечно-сосудистый. Поэтому не только удаление, а даже повреждение продолговатого мозга заканчивается смертью.

Помимо рефлекторной, продолговатый мозг выполняет проводниковую функцию. Через него проходят проводящие пути, соединяющие двусторонней связью кору, промежуточный, средний мозг, мозжечок и спинной мозг.

Мозжечок (cerebellum) расположен дорсально от моста и продолговатого мозга. В нем выделяют два полушария и среднюю часть - червь. Поверхность мозжечка покрыта слоем серого вещества (кора мозжечка) и образует узкие извилины, разделенные бороздами. С их помощью поверхность мозжечка делится на дольки. Центральная часть мозжечка состоит из белого вещества, в котором заложены скопления серого вещества - ядра мозжечка. Самое большое из них - зубчатое ядро. Мозжечок связан с мозговым стволом тремя парами ножек: верхние соединяют его со средним мозгом, средние - с мостом, нижние - с продолговатым мозгом. В ножках проходят пучки волокон, соединяющих мозжечок с различными частями головного и спинного мозга.

Перешеек ромбовидного мозга в процессе развития составляет границу между задним и средним мозгом. Из него развиваются верхние мозжечковые ножки, расположенные между ними верхний мозговой парус и треугольники петли, лежащие кнаружи от верхних мозжечковых ножек.

Четвертый (IV) желудочек (ventriculus quartus) в процессе развития представляет собой общую полость продолговатого и заднего мозга. Внизу IV желудочек сообщается с центральным каналом спинного мозга, вверху переходит в мозговой водопровод среднего мозга, а в области крыши связан тремя отверстиями с субарахноидальным пространством головного мозга. Передняя (вентральная) стенка его - дно IV желудочка - называется ромбовидной ямкой. Нижняя часть ромбовидной ямки образована продолговатым мозгом, а верхняя - мостом и перешейком. Задняя (дорсальная) стенка - крыша IV желудочка - образована верхним и нижним мозговыми парусами и дополняется сзади пластинкой мягкой оболочки мозга, выстланной эпендимой. В этом участке находится большое количество кровеносных сосудов, образующих сосудистые сплетения IV желудочка. Место схождения верхнего и нижнего парусов вдается в мозжечок и образует шатер. Ромбовидная ямка имеет жизненно важное значение, так как в этой области заложено большинство ядер черепных нервов (V - XII пары).

Физиология мозжечка

Мозжечок является надсегментарным отделом ЦНС, не имеющим прямой связи с рецепторами и эффекторами организма. Многочисленными путями он связан со всеми отделами ЦНС. К нему направляются афферентные проводящие пути, несущие импульсы от проприорецепторов мышц, сухожилий, вестибулярных ядер продолговатого мозга, подкорковых ядер и коры полушарий большого мозга. В свою очередь мозжечок посылает импульсы ко всем отделам ЦНС.

Функции мозжечка исследуют путем его раздражения, частичного или полного удаления и изучения биоэлектрических явлений. Последствия удаления мозжечка и выпадения его функций итальянский физиолог Лючиани охарактеризовал знаменитой триадой А: астазия, атония и астения. Последующие исследователи добавили еще один симптом - атаксию.

Безмозжечковая собака стоит на широко расставленных лапах, совершает непрырывные качательные движения (астазия). У нее нарушено правильное распределение тонуса мышц сгибателей и разгибателей (атония). Движения плохо координированы, размашисты, несоразмерны, резки. При ходьбе лапы забрасываются за среднюю линию (атаксия), что не наблюдается у нормальных животных. Атаксия объясняется тем, что нарушается контроль движений. Выпадает анализ сигналов от проприорецепторов мышц и сухожилий. Собака не может попасть мордой в миску с едой. Наклон головы вниз или в сторону вызывает сильное противоположное движение.

Движения очень утомляют: животное, пройдя несколько шагов, ложится и отдыхает. Этот симптом называется астенией.

Со временем двигательные расстройства у безмозжечковой собаки сглаживаются. Она самостоятельно ест, походка ее почти нормализуется. Только предвзятое наблюдение выявляет некоторые нарушения (фаза компенсации).

Как показал Э. А. Асратян, компенсация функций происходит за счет коры большого мозга. Если у такой собаки удалить кору, то все нарушения выявляются снова и уже никогда не компенсируются.

Мозжечок участвует в регуляции движений, делая их плавными, точными, соразмерными. По образному выражению Л. А. Орбели, мозжечок является помощником коры головного мозга по управлению скелетной мускулатурой и деятельностью вегетативных органов. Как показали исследования Л. А. Орбели, у безмозжечковых собак нарушаются вегетативные функции. Константы крови, сосудистый тонус, работа пищеварительного тракта и другие вегетативные функции становятся очень неустойчивыми, легко сдвигаются под влиянием тех или иных причин (прием пищи, мышечная работа, изменение температуры и др.).

При удалении половины мозжечка нарушаются двигательные функции на стороне операции. Это объясняется тем, что проводящие пути мозжечка либо не перекрещиваются вовсе, либо перекрещиваются 2 раза.

Средний мозг

К среднему мозгу относятся ножки мозга, расположенные вентрально, и пластинка крыши (lamina tecti), или четверохолмие, лежащая дорсально. Полостью среднего мозга является водопровод мозга. Пластинка крыши состоит из двух верхних и двух нижних холмиков, в которых заложены ядра серого вещества. Верхние холмики связаны со зрительным путем, нижние - со слуховым. От них берет начало двигательный путь, идущий к клеткам передних рогов спинного мозга. На поперечном разрезе среднего мозга хорошо видны три его отдела: крыша, покрышка и основание ножки мозга (рис. 114). Между покрышкой и основанием находится черное вещество. В покрышке лежат два крупных ядра - красные ядра и ядра ретикулярной формации. Водопровод мозга окружен центральным серым веществом, в котором находятся ядра III и IV пар черепных нервов. Основание ножек мозга образовано волокнами пирамидных путей и путей, соединяющих кору полушарий большого мозга с ядрами моста и мозжечком. В покрышке проходят системы восходящих путей, образующих пучок, называемый медиальной (чувствительной) петлей. Волокна медиальной петли начинаются в продолговатом мозге от клеток ядер тонкого и клиновидного пучков и заканчиваются в ядрах таламуса. Латеральная (слуховая) петля состоит из волокон слухового пути, идущих из области моста к нижним холмикам покрышки моста (четверохолмия) и медиальным коленчатым телам промежуточного мозга.

Рис. 114. Поперечный разрез среднего мозга (схема). 1 - ножка мозга; 2 - черное вещество; 3 - пластинка крыши; 4 - красное ядро; 5 - ядро глазодвигательного нерва; 6 - глазодвигательный нерв; 7 - водопровод мозга

Физиология среднего мозга

Средний мозг играет важную роль в регуляции мышечного тонуса и осуществлении установочных и выпрямительных рефлексов, благодаря которым возможны стояние и ходьба.

Роль среднего мозга в регуляции мышечного тонуса лучше всего наблюдать на кошке, у которой сделан поперечный разрез между продолговатым и средним мозгом. У такой кошки резко повышается тонус мышц, особенно разгибательный. Голова запрокидывается назад, резко выпрямляются лапы. Мышцы настолько сильно сокращены, что попытка согнуть конечность заканчивается неудачей - она сейчас же распрямляется. Животное, поставленное на вытянутые, как палки, лапы, может стоять. Такое состояние называется децеребрационной ригидностью. Если разрез сделать выше среднего мозга, то децеребрационной ригидности не возникает. Примерно через 2 ч такая кошка делает усилие подняться. Сначала она поднимает голову, затем туловище, потом встает на лапы и может начать ходить. Следовательно, нервные аппараты регуляции мышечного тонуса и функции стояния и ходьбы находятся в среднем мозге.

Явления децеребрационной ригидности объясняют тем, что перерезкой отделяются от продолговатого и спинного мозга красные ядра и ретикулярная формация. Красные ядра не имеют непосредственной связи с рецепторами и эффекторами, но они связаны со всеми отделами ЦНС. К ним подходят нервные волокна от мозжечка, базальных ядер, коры полушарий большого мозга. От красных ядер начинается нисходящий руброспинальный тракт, по которому передаются импульсы к двигательным нейронам спинного мозга. Его называют экстрапирамидным трактом

Чувствительные ядра среднего мозга выполняют ряд важнейших рефлекторных функций. Ядра, находящиеся в верхних холмиках, являются первичными зрительными центрами. Они получают импульсы от сетчатки и участвуют в ориентировочном рефлексе, т. е. повороте головы к свету. При этом изменяются ширина зрачка и кривизна хрусталика (аккомодация), что способствует ясному видению предмета.

Ядра нижних холмиков являются первичными слуховыми центрами. Они участвуют в ориентировочном рефлексе на звук - поворот головы в сторону звука. Внезапные звуковые и световые раздражения вызывают сложную реакцию настораживания (старт-рефлекс), мобилизующую животное на быструю ответную реакцию.

Промежуточный мозг

Промежуточный мозг (diencephalon) располагается под мозолистым телом и сводом, срастаясь по бокам с полушариями большого мозга. К нему относятся таламус (зрительные бугры), эпиталамус (надбугорная область), метаталамус (забугорная область) и гипоталамус (подбугорная область). Полостью промежуточного мозга является III желудочек.

Таламус представляет собой парные яйцевидные скопления серого вещества, покрытые слоем белого вещества. Передние отделы примыкают к межжелудочковым отверстиям, задние расширенные - к четверохолмию. Латеральные поверхности таламусов срастаются с полушариями и граничат с хвостатым ядром и внутренней капсулой. Медиальные поверхности образуют стенки III желудочка, нижние продолжаются в гипоталамус. В таламусе различают три основные группы ядер: передние, латеральные и медиальные, а всего насчитывается 40 ядер. В эпиталамусе лежит верхний придаток мозга - эпифиз, или шишковидное тело, подвешенное на двух поводках в углублении между верхними холмиками пластинки крыши. Метаталамус представлен медиальными и латеральными коленчатыми телами, соединенными пучками волокон (ручки холмиков) с верхними (латеральные) и нижними (медиальные) холмиками пластинки крыши. В них расположены ядра, являющиеся рефлекторными центрами зрения и слуха.

Гипоталамус находится вентральнее таламуса и включает в себя собственно подбугорную область и ряд образований, расположенных на основании мозга. Сюда относятся: конечная пластинка, зрительный перекрест, серый бугор, воронка с отходящим от нее нижним придатком мозга - гипофизом и сосцевидные тела. В гипоталамической области расположены ядра (надзрительное, околожелудочковое и др.), содержащие крупные нервные клетки, способные выделять секрет (нейросекрет), поступающий по их аксонам в заднюю долю гипофиза, а затем в кровь. В заднем отделе гипоталамуса лежат ядра, образованные мелкими нервными клетками, которые связаны с передней долей гипофиза особой системой кровеносных сосудов.

Третий (III) желудочек расположен по средней линии и представляет собой узкую вертикальную щель. Боковые стенки его образованы медиальными поверхностями таламусов и подбугорной областью, передняя - столбами свода и передней спайкой, нижняя - образованиями гипотоламуса и задняя - ножками мозга и надбугорной областью. Верхняя стенка - крышка III желудочка - самая тонкая и состоит из мягкой оболочки головного мозга, выстланной со стороны полости желудочка эпителиальной пластинкой (эпендима). Мягкая оболочка имеет здесь большое количество кровеносных сосудов, образующих сосудистое сплетение. Спереди III желудочек сообщается с боковыми желудочками (I - II) межжелудочковыми отверстиями, а сзади переходит в водопровод мозга.